[V]

[V]

Новые методики определения краниометрических параметров черепов Canidae по угловым промерам
Григорьева П.О., Власенко А.Н. (МГАВМиБ им. К. И. Скрябина, Москва)
Аннотация
Предложены простые и эффективные методики дифференцировки черепов собак по морфотипам и выраженности педоморфных признаков.
Введение
 Исследование вариативности форм головы млекопитающих - как внутри отдельных биологических видов, так и в границах таксонов более высокого ранга - в настоящее время представляет собой широкое научное направление, в котором пересекаются интересы ветеринарной медицины, зоотехнии, морфологии, филогенетической систематики, палеонтологии, генетики и ряда других смежных областей биологии. Домашняя собака (Canis lupus familiaris) является исключительно удачной моделью для применения различных методов научного исследования, поскольку она обладает экстремально широким рядом морфологических вариаций и, что немаловажно, во многих случаях существует возможность проследить скорость и характер изменения форм в длинном ряду поколений.
 По морфотипу черепа принято подразделять породы собак на брахицефальные, мезоцефальные и долихоцефальные. Некоторые породы обладают промежуточными  краниометрическими признаками и не могут быть однозначно отнесены к какому-либо из указанных морфотипов. В целом, брахицефальные породы отличаются укороченным эйроринхным рострумом, относительно большой шириной в скулах, антериорно развёрнутыми глазницами, округлым нейрокраниумом. Брахицефалию представляют как проявление локальной хондродистрофии и/или педоморфоза. Отмечено, что при брахицефалии изменения нижней и верхней челюстей носят разный характер. У долихоцефалов череп в скулах сравнительно узкий, рострум также узкий, иногда удлинённый, клиноринхный, глазницы имеют значительный латеральный разворот, форма нейрокраниума узкоовальная. Мезоцефалические черепа, к которым принято относить и волчьи, в качестве исходного варианта, обладают промежуточными признаками. Показано, что изменения формы рострума не строго коррелируют с изменениями формы нейрокраниума [2].

[V]

В краниометрических исследованиях с различным успехом применяются классические линейные и угловые промеры, радиография (рентгенограмметрия), геометрическая морфометрия и различные варианты трёхмерного моделирования [1, 3]. При этом основная сложность интерпретации результатов заключается в том, что близкие по выраженности краниологические признаки могут быть обусловлены различными причинами: педоморфозом с остановкой развития на различных стадиях постнатального онтогенеза,  неотенией, аллометрией,  неоморфозом, наследственными конституциональными отклонениями. В частности, ни в одном из известных исследований брахицефалические и педоморфические признаки не дифференцированы. Кроме того, действие различных причин на особенности формирования черепа может суммироваться.

[V]

[V]

[V]

Цель исследования
1. Разработать простые и эффективные методики дифференцировки черепов собак по морфотипам и выраженности педоморфных признаков.
2. Выявить возможные причины различий в характере брахицефалических изменений у собак разных пород.
Материалы и методы
Использовались фотографии черепов домашней собак, волка и представителей других Canidae из коллекций кафедры анатомии и гистологии Ветеринарной академии им. К.И.Скрябина (МГАВМиБ), Зоологического музея МГУ им. М.В.Ломоносова, Института проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н.Северцова, Института археологии РАН, а также частной коллекции К.Е.Гололобова (МООиР), из интернет-ресурса SkullBase  (http://skullbase.info/), а также томограммы из интернет-ресурса Digital Morphology ( http://digimorph.org/).
Всего проанализировано фотографий черепов:
- половозрелых домашних собак различных пород – 157 (из них: брахицефалов – 38; долихоцефалов – 37; мезоцефалов – 82);
- половозрелых волков – 21;
- щенков домашней собаки различных пород – 8;
- щенков волка – 2;
- половозрелых особей других Canidae – 11.
Измерения проводились при помощи динамической математической программы GeoGebra. 

[V]

Результаты исследования
Определили пять точек, подходящих для выполнения угловых промеров: антериорный край альвеолы клыка – «a»; антериорный край альвеолы четвёртого премоляра («хищного зуба») – «b», высшая точка глазницы (основание скулового отростка лобной кости) – «c»; точка пересечения («крест») сагиттального и затылочных гребней – «d» и антериорная точка медиального края глазницы – «е». Угол α, вершина которого находится на антериорном крае альвеолы клыка, а лучи проходят через две следующие точки, интегрирует основные критерии, по которым определяется морфотип головы: длину и наклон рострума, высоту свода черепа. Проверка на полном объёме собранного материала показала, что у всех черепов, предварительно отнесённых к брахицефалическим, данный угол имеет величину не менее 50°.  У долихоцефалов данный показатель составил 40° и менее. Мезоцефалы заняли промежуточное положение. Интересно, что у волков, использованных для сравнения с собаками, показатели соответствовали умеренно долихоцефалическим и, реже, мезоцефалическим, близким к долихоцефалам. Этим подтвердилось наше предположение, что волк преимущественно является широкоскулым долихоцефалом и что ширину в скулах не следует учитывать при дифференцировке черепов по морфотипам.

[V]

[V]

[V]

Анализ фотографий черепов щенков и собак с явными проявлениями педоморфоза выявил, что общим для них признаком является такое расположение Р4, при котором его проекция на прямую линию, проходящую через высшую точку глазницы и «крест», полностью или почти полностью накладывается на соответствующую проекцию глазницы.

[V]

Для количественного выражения данного признака мы предлагаем использовать следующий способ. На фотографии следует прочертить две прямые, первая из которых проходит через точки «a»  и «b», а вторая – через «с» и «d». Затем через точку  «b» и медиальный край глазницы («е») надо провести прямую до пересечения ею второй линии (точка «f»). Величины двух углов, образующихся при пересечении, - АВF и DFB -  суммируются. У типичных педоморфов полученная сумма составляет менее 180°, при слабом проявлении педоморфизма – от 180° до 200°, при отсутствии его признаков – более 200°. Наибольшее количество выраженных педоморфов относится к числу брахицефалов. Но в то же время и среди брахицефалов имеются породы, которым педоморфизм не свойствен.

[V]

[V]

Преимущество данного метода состоит в том, что он позволяет определять степень выраженности педоморфизма, игнорируя сходные с педоморфными морфотипические и конституциональные изменения черепа.

[V]

[V]

Сравнение зубных рядов верхней челюсти у собак разных пород показало, что соотношения по длине между сериями зубов у них могут значительно варьировать. Разделение на серии нами принято следующее: антериорная – от точки «a»  до точки «b»; постериорная – от точки «b» до постериорного альвеолярного края второго моляра. Отношение длины постериорной серии к суммарной длине обеих серий рассматривали на графиках.

[V]

[V]

Разброс значений у брахицефалов более чем в два раза превысил диапазон вариаций, присущий представителям других морфотипов. Такой результат привёл к выводу, что между развитием антериорной (до подглазничного отверстия) и постериорной (за ним) частей верхнечелюстной кости не существует выраженной корреляции. Следовательно, брахицефалия может развиваться за счёт разных отклонений в развитии верхней челюсти.

[V]

[V]

В этой связи представляется значимым исследование морфогенеза лицевого скелета млекопитающих, в частности – эволюция предлобной кости (os prefrontale). Поскольку у некоторых терапсид (предков млекопитающих) и рептилий предлобная кость граничит с верхнечелюстной, мы считаем возможным высказать предположение об их слиянии у ранних форм Mammalia с сохранением при этом собственных темпов и ограничений роста. С указанными особенностями развития верхней челюсти может быть связан ряд ортодонтических проблем. Кроме того, на основании вышеизложенного, мы пришли к выводу, что основным признаком проявления педоморфоза у канид следует считать недоразвитие постериорной (аборально от подглазничного отверстия) части верхнечелюстной кости.

[V]