[V]

[V]

[V]

[V]

Движение синовиальной жидкости в коленном суставе у юных животных:

[V]

Выводы
(37)Коленный сустав у крупных млекопитающих конструктивно представляет собой гидравлический амортизатор, в котором синовия выступает в роли рабочего тела, а мениски служат своеобразными сальниками, направляющими ток синовии в зоны, испытывающие в данный момент наибольшую нагрузку.  (38)Синовиальная жидкость, вследствие своей упругости и вязкости, является не только универсальной смазкой и питательной средой для компонентов сустава, но и рабочим телом гидравлического амортизатора, благодаря которому исключается соприкосновение суставных поверхностей в здоровом суставе за счет направленной циркуляции синовии при выполнении локомоторного акта.
Вероятно, что у не закончивших своё физическое формирование млекопитающих маршруты движения синовии в коленном суставе не соответствуют тем, которые присущи половозрелым особям данного биологического вида.
(39)Выявлен второй механизм регулирования синовиального потока подколенной мышцей между латеральной частью дистального отдела суставной полости и подколенной бурсой. Если у большинства исследованных животных поток регулируется прижиманием сесамовидной кости подколенной мышцы к зазору между латеральным мениском и большеберцовой костью, то у енотовидной собаки аналогичный эффект достигается каудодистальным смещением самого мениска.
Объём синовии в коленном суставе у тушканчика Северцова и у капского долгонога абсолютно мал, сравнительно с другими исследованными животными, поэтому синовиальная жидкость у них не может исполнять роль рабочего тела гидравлического амортизатора. Наличие у этих животных «менисковых костей» обусловлено особенностями взаимодействия менисков с бедренной костью в конечной фазе экстензии сустава.
Повышенная твёрдость менисков у собак миниатюрных пород, по-видимому, также связана с невозможностью обеспечения гидравлической амортизации из-за малого количества циркулирующей синовии.

[V]

[V]

[V]

[V]

Латеральность – асимметрия, неполная идентичность или функциональное предпочтение одной стороны тела перед другой.



У млекопитающих двигательные действия осуществляются при помощи асимметричного участия парных конечностей вследствие формирования межполушарной организации психических процессов и специфического вклада каждого полушария в осуществление психической деятельности - данное явление называется латерализацией функций конечностей. Оно проявляется в поведении у многих видов млекопитающих в виде предпочтения использования левой или правой конечности/органов чувств во время совершения животным определенных действий.

[V]

У большинства видов позвоночных животных было зарегистрировано видоспецифическое доминирование одной из гемисфер, установлена связь между предпочтением использования преобладающей конечности и функциональной межполушарной асимметрией головного мозга, поскольку асимметрия является одним из основных принципов функционирования правого и левого полушарий. Было доказано, что функциональная асимметрия не всегда является стабильным и постоянным признаком, поэтому в современной литературе используют термин: динамическая функциональная асимметрия, которая характеризуется неустойчивыми различиями в деятельности симметричных образований головного мозга, проявляющемуся в их неравномерной активности. Считают, что органы локомоции и сенсорной рецепции более симметричные, чем другие. По ним проводится большинство исследований на проявления асимметрии мозга в поведении животных (латерализация сенсорного восприятия и моторных функций).

[V]

Латерализация является биологически выгодной для животного. Главное преимущество - повышение эффективности действий и сокращение временных затрат на инициирование и координацию движений.



Существует несколько гипотез относительно того, какое полушарие обрабатывает характер эмоции. Например, гипотеза приближения / разбегания (approach/withdrawal hypothesis) заключается в том, что левое полушарие головного мозга отвечает за мотивацию к приближению, а правое к избеганию, или гипотеза эмоциональной валентности (valence hypothesis), в которой говориться, что левое полушарие отвечает за обработку положительных эмоций, а правое за отрицательные.

[V]

Для представителей семейства Псовых характерно передвижение посредством квадропедальной локомоции, у них наблюдается проявление латерализации конечностей, в результате которой происходит асимметричное повышение мышечной массы и удлинение длинных трубчатых костей конечностей. Следовательно, преобладание длины одной конечности над другой может свидетельствовать о проявление латерализации. Вероятно, область двигательной коры головного мозга будет крупнее в том его полушарии, которое будет асимметрично преобладающей стороне, вследствие контрлатерализации.

[V]

Цель исследования
Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - установить на основании анализа двигательного и пищевого поведения домашних собак, а также морфометрических характеристик длинных трубчатых костей и зубных рядов признаки латерализации у изучаемых представителей семейства Canidae.

Материалы и методы
Исследования скелетного материала выполнены на базе кафедры анатомии и гистологии животных имени А.Ф. Климова и сектора сравнительной анатомии Зоологического музея МГУ.
Морфометрию длинных трубчатых костей конечностей - стилоподия (плечевая и бедренная кости) и зейгоподия (лучевая и большеберцовая кости) - проводили на скелетном материале волка (Canis lupus, n=13) и собаки домашней (Canis lupus familiaris, n=12). Измерения выполняли при помощи штангенциркуля (с точностью до 0,1 мм).
Длину плечевой кости определяли от межбугоркового желоба (sulcus intertubercularis) до середины блока плечевой кости (trochlea humeri), бедренной кости - от шейки (collum ossis femoris) до середины её блока (trochlea ossis femoris). Длину лучевой и большеберцовой костей определяли по максимальной длине от самых проксимальных точек до самых дистальных.
Отдельные скелеты диких Псовых, принадлежавшие животным, выращенным в зоопарке, имеют явные признаки рахитической деформации костей конечностей.  Ввиду этого, а также малого количества скелетного материала других видов семейства Псовых, мы статистически обрабатывали и сравнивали только данные по волку и домашней собаке.

Объектом исследования зубочелюстной системы служили черепа половозрелого волка (n=120) и собак заводского разведения (n=61), не имеющих выраженных признаков патологии. Длину зубных рядов определяли на верхней челюсти от антериорного края альвеолы P1 до постериорного края альвеолы M2. Измерения проводили при помощи электронного штангенциркуля «SHAHE» (с точностью до 0,01 мм). Полученные морфометрические данные подвергали статистической обработке по общепринятым методикам.

Двигательный анализ домашних собак осуществляли с помощью проведения фото- и видеосъёмки при выполнении специальных приёмов дрессировки на примере половозрелых клинически здоровых собак различных пород (n=100).  Исследование проводили в г. Москве в кинологическом манеже EmotionDog и на специализированных дрессировочных площадках.
Пищевое поведение домашних собак различных пород (n=18) оценивали при анализе видеоматериалов.

[V]

Результаты исследований
При анализе морфометрических показателей длинных трубчатых костей (Таблица 1) установлено, что у волка суммарная длина исследованных сегментов левой конечности превосходит правую, в среднем, на 0,3%, тогда как у собаки домашней правая конечность превосходила левую на 0,5%.

[V]

Исследование на определение преобладающей конечности у домашних собак различных пород осуществляли следующим способом. Особи, находящейся в зафиксированном положении, подавали команду на начало ускоренного движения или на преодоление препятствия. Во время совершения интенсивных локомоторных акций (разгона) или прыжка определяли очерёдность опускания конечностей на грунт. Тазовая конечность, приземляющаяся первой, служила для амортизации, а приземляющаяся вторая производила посыл (отталкивание) и считалась доминирующей. При оценке движений во время разгона рассматривали локомоторные циклы с третьего по пятый, при этом собака должна была двигаться прямолинейно, во избежание смещения центра тяжести, вследствие поворотов и изменения траектории движения. По результатам наших исследований в 85% случаев собаки использовали в качестве толчковой именно правую конечность.

[V]

По итогам эксперимента нами проведена оценка предпочтения с применением «индекса рукости» (в англоязычной литературе - «handedness/footedness index»). У домашних собак данный индекс составил: -0,7, что отражает правостороннюю асимметрию.

[V]

По данным морфометрических показателей длины зубных рядов (Таблица 2) установлено, что у волка суммарная длина левого ряда превосходит длину правого, в то время как у домашних собак всех типологических групп наблюдается противоположная тенденция.



Из всего числа случайно выбранных черепов собаки домашней 6,5% являются левшами, а 93,5% - правшами, тогда как у волка 94,2% - левши, а 5,8% - правши.

[V]

Латерализация зубных рядов свидетельствует о неравномерной биомеханической нагрузке на зубочелюстной аппарат. (Обратите внимание, что у собак с разным морфотипом черепа данные отличаются друг от друга).

[V]

В подтверждение этому нами были отсмотрены (без хронометража) видеоматериалы пищевого поведения 18 собак различных пород, из которых 15 (83%) во время жевательного акта (механической обработке пищи) явно использовали в качестве преобладающей правую сторону.

[V]

Заключение
1.    Результаты нашего исследования выявили наличие латерализации, подтверждающееся сравнительными характеристиками морфометрических показателей длинных трубчатых костей и зубных рядов, а также визуальным анализом двигательного и пищевого поведения у волка и собаки домашней.
2.   Выявлено преобладание длины правых длинных трубчатых костей конечностей и правого зубного ряда у домашних собак, тогда как у волка наблюдается противоположная тенденция.
3.   При определении длины зубных рядов выявлено, что у 30% собак-долихоцефалов преобладает длина левого ряда. Указанный факт требует дополнительного изучения.
4.   Полученные результаты являются базовыми при оценке экстерьера и отбора собак для пригодности к определенному виду спорта/службы.
5.    На основании данных нашего исследования, можно констатировать, что собака домашняя обладает преимущественно правосторонним типом латерализацией, а волк - левосторонним. Не исключено, что различия в латерализации лежат в основе дивергенции Canis lupus и Canis lupus familiaris и одомашнивания собаки.