[V]

[V]

Разработанные методы угловой краниометрии интересны в том отношении, что выбранные реперные точки располагаются на участках черепа, которые наименее подвержены разрушению под воздействием физических и химических средовых факторов. Поэтому данные методы могут быть результативными при исследовании черепов плохой сохранности в палеонтологии и археологии. Кроме того, они могут быть применены на томографических снимках черепов в тех случаях, когда объекты исследования по каким-либо причинам не подлежат препарированию. 

[V]

[V]

[V]

Литература
1.   Drake A. G., Klingenberg C. P. The pace of morphological change: historical transformation of skull shape in St Bernard dogs. Proc. R. Soc. B 2008 275, 71-76.
2.   Geiger M, Evin A, Sánchez-Villagra MR, Gascho D, Mainini C, Zollikofer CPE. Neomorphosis and heterochrony of skull shape in dog domestication. Sci Rep. 2017 Oct 18;7(1):13443.
3.   Selba M.C., Oechtering G.U., Hock Gan Heng, Deleon V.B. The impact of selection for facial reduction in dogs: geometric morphometric analisis of canine cranial shape. Anat Rec (Hoboken). 2020 Feb;303(2):330-346.

[V]

[V]

Введение
(2)Различные источники, как правило, указывают, что основными функциями менисков коленного сустава являются:
(3)-  буферная – амортизация толчков при ходьбе, беге и прыжках, снижение компрессии, приходящейся на суставные хрящи (за счёт увеличения площади взаимодействия бедренной и большеберцовой костей);
          - стабилизирующая – исполнение роли внутрисуставных связок и ограничение диапазона смещения суставных поверхностей относительно друг друга;
-  выравнивающая – устранение дисконгруэнтности сустава.

[V]

(4)Однако же известно, что ведущей причиной разрыва или раздавливания мениска у человека является ущемление его между суставными поверхностями бедренной и большеберцовой костей. У собак при разрыве передней крестовидной связки ущемление медиального мениска приводит к аналогичным его повреждениям [3]. То есть прочность менисков на сжатие недостаточна для того, чтобы они могли играть роль промежуточного звена, передающего или рассеивающее механическое усилие, возникающее в локомоторном акте крупных животных и человека.

[V]

(5)В коленном суставе с сохранённой морфофункциональной нормой кранио-каудальное движение менисков осуществляется, во-первых, за счёт натяжения сочленённых с ними структурных образований (менисковых связок, капсулы сустава), во-вторых, за счёт оттеснения («выдавливания», используя выражение Г.С. Абельянца [1]) менисков суставными поверхностями костей. При этом мениски не испытывают сколько-нибудь существенной компрессионной нагрузки. Таким образом, мениски у крупных животных и человека не несут функцию непосредственной амортизации толчков и снижения компрессии суставных хрящей.

[V]

(6)Указанную выше стабилизирующую функцию мениски также не способны выполнять, что иллюстрируется простым примером: при разрыве крестовидных связок синдром переднего и/или заднего «выдвижного ящика» показывает превышение нормы смещения суставных поверхностей бедренной и большеберцовой костей относительно друг друга, даже если мениски при этом не имеют существенных повреждений.
Так называемое «устранение дисконгруэнтности сустава» само по себе, без указания эффекта, достигаемого за счёт этого, нельзя считать функцией.

[V]

(это гусь, у него седловидный коленный сустав)

(7) Кроме того, если перед эволюцией стояла бы задача достижения конгруэнтности суставных поверхностей, то, исходя из логики филогенетических преобразований, сложно ответить, отчего коленный сустав ни у одного из известных нам видов млекопитающих не преобразовался, например, в седловидный.
В современной отечественной и зарубежной литературе синовиальная жидкость рассматривается, прежде всего, как универсальная смазка и питательная среда для суставного хряща. Однако этими функциями не объясняются ни относительно большое количество синовии в коленном суставе у крупных млекопитающих, ни известный факт её циклического перемещения при выполнении локомоторного акта. В связи с этим представляется удивительным почти полное игнорирование результатов важных работ, в которых был использован подход с позиций физики.

[V]

(8 ) Между тем, ещё в 1953 году Огстон и Стейньер [5] показали, что синовиальная жидкость обладает не только вязкими, но и упругими свойствами, вследствие чего она не может быть полностью вытеснена из промежутка между взаимодействующими суставными поверхностями.

[V]

(9)Макконэйл [4] объяснил необходимость «механической кривизны» суставных поверхностей, заключающих между собой мениск, для образования клиновидной синовиальной плёнки, обеспечивающей эффективность скольжения. Коллектив отдела эволюционной морфологии Института зоологии АН УССР [2] выявил, что  «биохимическая роль синовии не ограничена ее смазочными свойствами; не менее важны ее гидродинамические свойства, в частности перекачивание ее из одного отдела суставной полости в другой, заполнение суставных щелей, локальная концентрация ее под высоким давлением».

[V]

Материалы и методы
Исследование проводили на базе кафедры анатомии и гистологии МГАВМиБ им. К.И. Скрябина и Зоологического музея МГУ им. М.В.Ломоносова. Использовали кадаверный материал 13 видов животных: (11) лиса обыкновенная (Vulpes vulpes, n=2), собака домашняя (Canis lupus familiaris, n=3 – половозрелая немецкая овчарка, йоркширский терьер, трёхмесячный щенок среднеазиатской овчарки), (12) енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), рысь обыкновенная (Lynx lynx), леопард дальневосточный (Panthera pardus orientalis), альпака (Vicugna pacos – неполовозрелая, первого года жизни), (13) кабан (Sus scrofa), росомаха (Gulo gulo), мартышка диана (Cercopithecus diana), львинохвостый макак (Macaca silenus), (14) кенгуру Беннета (Macropus rufogriseus), капский долгоног (Pedetes capensis), каждый – n=1, тушканчик Северцова (Allactaga severtzovi, n=2). Все использованные животные погибли по причинам, не связанным с проведением нашего исследования.
(15)Применяли методы анатомического препарирования, контрастной рентгенографии, биомеханического моделирования.

[V]

Для выявления у крупных животных маршрутов перемещения и интенсивности потоков синовиальной жидкости при флексорно-экстензорном цикле использовали следующий способ биомеханического моделирования на свежем кадаверном материале.



(16) В промытую полость коленного сустава над и под менисками, под пальпаторным контролем, вводили инъекционные иглы, а в надпателлярную сумку (bursa suprapatellaris) с помощью шприца заливали заведомо избыточное, сравнительно с нормальным объёмом синовиальной жидкости, количество водно-спиртового раствора анилинового красителя.



(17) При выполнении сгибательно-разгибательных движений и одновременном сдавливании области расположения бурсы, из которой при соответствующем движении в норме перемещается синовиальная жидкость, наблюдали истечение окрашенного раствора через иглы в порядке и с интенсивностью, отражающими характер перемещения синовии в той или иной фазе движения конечности.

[V]

Результаты исследования
1.  При общем конструктивном плане строения коленного сустава у исследованных представителей различных биологических видов, выявлены отличия, позволяющие утверждать, что у мелких и крупных Mammalia функции менисков и синовиальной жидкости неодинаковы.
Изначальным предназначением менисков, представляющих собой производные суставной капсулы [13], следует считать предотвращение ущемления стенок капсулы, что подтверждается наличием псевдомениска (18) на краниальной стороне лучезапястного сустава у волка, собаки домашней, енотовидной собаки, лисы обыкновенной, кабана, альпаки, росомахи.



Псевдомениск заполняет зазор между лучевой костью предплечья и ладьевидной (или, у хищников, ладьеполулунной) костями и не подвергается сдавливанию при движениях в суставе. Точно так же не подвергаются компрессии мениски коленного сустава у крупных млекопитающих. Однако у представителей биологических видов, имеющих малые размеры тела, при моделировании движений мы наблюдали другую картину. 

[V]

(19)У капского долгонога и тушканчика Северцова латеральный гребень блока бедренной кости не является продолжением латерального мыщелка и на их границе имеется выраженный уступ. 



(20) При завершении разгибательного движения в коленном суставе, в этот уступ упирается краниальным краем латеральный мениск, препятствуя гиперэкстензии сустава (у крупных млекопитающих основным ограничителем избыточной экстензии является натяжение коллатеральных связок сустава).

[V]

(21)Компрессионной нагрузкой в конечной фазе экстензии сустава мы объясняем очаговую оссификацию менисков у исследованных мелких животных («менисковые кости», по выражению В. Г. Касьяненко, обнаружившего данную особенность у тушканчиков [по: 1]). Мы считаем, что аналогично можно объяснить известную из ветеринарной практики повышенную твёрдость менисков у карликовых пород собак (по сравнению с собаками среднего и крупного размеров), притом, что строение дистального эпифиза бедренной кости у них не имеет морфологических отличий от известной видовой нормы. Наиболее вероятной причиной перераспределения механической нагрузки и соответствующей морфоадаптации следует считать нарушение гидродинамического режима работы сустава из-за абсолютно малого количества синовиальной жидкости в нём, недостаточного для формирования амортизирующего потока.

[V]

2. (22)Рентгеновские снимки с использованием рентгенконтрастного вещества, выполненные в любой проекции, (23) не отражают трёхмерную картину движения синовии в полости сустава из-за наложения теней. В отличие от рентгенографии, применённый нами метод биомеханического моделирования позволяет с достаточной точностью на кадаверном материале крупных животных отслеживать направление и динамику перемещения окрашенной жидкости в над- и подменисковых пространствах, при условии постоянного контроля за нахождением инъекционных игл в этих пространствах.

[V]

(24)3. При флексии и экстензии коленного сустава синовиальная жидкость в суставной полости перемещается по разным маршрутам.
(25)4. Сходство в картине перемещения синовии наблюдается не только у таксономически близких видов, но и у специализированных в беге видов, принадлежащих к разным инфраклассам
5. Основная функция менискобедренной связки заключается в приподнимании латерального мениска при экстензии сустава для того, чтобы расширить подменисковое пространство и обеспечить направление тока синовиальной жидкости под латеральным мыщелком.
6. У енотовидной собаки сесамовидная кость подколенной мышцы отсутствует. Мышца присоединена к латеральному мениску и может смещать его каудодистально, регулируя размер входа в подменисковое пространство.