ПРОДЛЖЕНИЕ ЛИКБЕЗА, Ч.2.
ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИГМЕНТОВ ПО ВОЛОСУ И КОРПУСУ СОБАКИ.
Визуальное восприятие окраса в огромной степени зависит от того, каким образом эумеланин и феомеланин распределяются по волосу и телу собаки. Этот процесс также генетически детерминирован. За него отвечают три генетических локуса – А, Е и К
ЛОКУС А "агути" (agouti). Точное генетическое обозначение этого гена – agouti signalling protein (ASIP), место локализации – 24 хромосома
Локус А представляет собой серию множественных аллелей.
Основные аллели локуса
• аy (Аy)
• aw
• at
• а
Аллели, инициирующие формирование зонарного и соболиного окраса
Аллель аy (yellou) – обусловливает образование так называемого соболиного (sable) окраса. Иногда его называют фавн (fawn – олений). Иногда говорят о рыжем с зачернением или затенением, муругом и т.п. При этом окрасе эумеланиновая зона волоса смещена к концу, феомеланиновая к середине, а бесцветная к основанию. Эумеланиновая зона может располагаться на самом конце волоса или простираться почти до самого его основания. Соответственно этому окрас может выглядеть как чисто рыжий с легкой темной рябью на спине или почти как черный. При наличии коричневого эумеланина темные концы волос могут стать практически незаметными. Аллель аy распространен весьма широко.
Робинсон обозначал этот аллель Аy и называл его "доминантным желтым". С его легкой руки это название прочно укоренилось в кинологической терминологии.
СОБОЛИНЫЙ ОКРАС
Соболиный окрас обусловлен сочетанием аллелей ayayВ-E-kyky. При этом окрасе у собаки волосы рыжие с темными концами, длина которых заметно варьирует. В одних случаях они практически незаметны, и сохраняются у длинношерстных собак только на концах ушей, а в других – отнимают значительную часть волоса. Длина темного конца волоса находится под значительным влиянием генов-модификаторов затеняющих полигенов. В результате собаки соболиного окраса могут быть почти чисто рыжими, а иногда очень сильно затемненными. Среди шпицеобразных собак восточной группы: шиба ину и т д. распространен так называемый сезамовый окрас – рыжий с ярко черными концами волос, который на довольно короткой шерсти создает впечатление припорошенности черным.
Собаки соболиного окраса отчетливо разделяются на две группы:
• Равномерно окрашенные – с однородным окрасом морды, конечностей и нижней части тела,
• Рыжие с "диким" распределением интенсивности пигментации – обратной маской, более светлыми конечностями, грудью и т.д. Подобный рисунок отчетливо выражен у собак японского происхождения и носит название «уражиро»
За счет чего возникает такое различие в распределении пигментов по корпусу не совсем ясно. Можно выдвинуть ряд гипотез его возникновения.
Соболиный окрас имеет тенденцию сильно меняться с возрастом. Так, щенки многих пород имеют почти черный или серый окрас. Подобным же образом окрашены и типичные дикие представители соболиного окраса – красные лисицы. Лисята в раннем детстве имеют серый окрас.
Многие соболиные собаки имеют маску, большей или меньшей протяженности. Такой окрас широко распространен у догов, боксеров, мопсов, среднеазиатских и кавказских овчарок, сенбернаров, бельгийских овчарок, пекинесов и др.
Вообще соболиный окрас весьма широко распространен как среди собак так и среди диких псовых.
Аллель aw(wild) – вызывает зонарное распределение пигментов в волосе и обусловливает «дикий» тип пигментации и типичен для многих аборигенных пород и пород "дикого" фенотипа. При зонарном окрасе волосы разных частей тела могут иметь разную ширину кольцевых зон и несколько отличаться по цвету, образуя достаточно характерный «дикий» рисунок. Так, обычно волосы, расположенные по гребню спины, имеют более широкие черные зоны, чем волосы, расположенные на животе и лапах. А у волос, растущих на хвосте, черные зоны оказываются смещенными к концу, а желтая зона и зона, лишенная пигмента - к основанию волоса. У маленьких щенков зонарность может быть совершенно незаметной из-за того, что разноцветные кольца в волосе оказываются узкими и слишком сближенными. Затем, по мере роста собаки и увеличения длины волос, зоны как бы растягиваются и становятся явными. Таким образом, равномерно окрашенные темные щенки постепенно светлеют и приобретают характерный для зонарности рисунок. У собак, носителей коричневого эумеланина образуется зонарно-коричневый окрас.
Подобно соболиному, зонарный окрас часто сочетается с рисунком темной маской.
ЗОНАРНО-СЕРЫЙ ОКРАС
Основными окрасообразующими аллелями зонарно серого окраса являются: аwаw B-E- kyky.
Зонарно-серый окрас имеют собаки многих пород – немецкие овчарки, лайки, кавказские и среднеазиатские овчарки, шнауцеры, хаски, маламуты, вольфшпицы, шнауцеры, борзые и т.д. Этот окрас отличается большой степенью полиморфизма. Среди собак наблюдается необычайное разнообразие его фенотипов. Фактически, аналогичная изменчивость этого признака наблюдается и у диких родичей собаки – волков, шакалов и койотов. Часто он дополняется обратной или темной маской
У короткошерстных собак зонарность может быть практически незаметной и создает только некоторую неровность окраса. Серый окрас подобного типа имеют серые короткошерстные борзые, левретки, американские стаффордширские терьеры и др.
При наличии факторов, снижающих уровень синтеза феомеланина, желтые зоны волоса становятся бесцветными, придавая зонарно-серому окрасу серебристый оттенок (аналогично окрасу "перец с солью" шнауцеров). Под воздействием этих аллелей светлые отметины на корпусе собаки становятся чисто белыми или светло-серыми. Они могут в большей или меньшей степени контрастировать с основным окрасом. Еще больший контраст «диким» отметинам придает «обратная» маска. Подобный тип зонарного окраса наиболее типичен для аляскинского маламута, сибирского хаски и некоторых западносибирских лаек.
Светлый рисунок на голове обычно сочетается с сильно осветленными конечностями и нижней частью корпуса. У некоторых собак этот окрас несколько напоминает чепрачный.
Сильно варьируют и оттенки зонарного окраса. Он может быть буроватым, с хорошо выраженными желтыми, оранжевыми или красными зонами и, соответствующим окрасом отметин с более короткой или более светлой шерстью. Интенсивность и оттенки данного окраса могут зависеть от ряда причин, например, от типа феомеланина. Так, собака – носитель темно красного феомеланина будет иметь темно-бурый окрас с выраженным рисунком интенсивно окрашенного подпала. Подобный окрас имеют, например, суомен лапинпорококойра, некоторые кавказские овчарки и похожие на них пастушьи собаки других горных пород.
Интенсивность зонарно-серого окраса зависит от действия многочисленных генов¬-модификаторов, вызывающих изменения в относительной ширине кольцевых зон волоса. В тех случаях, когда относительно более широкими оказываются желтые зоны, окрас становится зонарно-рыжим, увеличение ширины бесцветных зон ведет к общему осветлению окраса. Аналогичный эффект достигается и когда широкие желтые зоны имеют бледную окраску.
При значительном сужение желтых и бесцветных зон – волос становится практически черным. Большую роль в формировании этого окраса имеют и затеняющие полигены, способствующие расширению эумеланиновых зон волоса в его концевой части. Механизм действия этих полигенов недостаточно изучен.
Наиболее типичный зонарно-серый окрас с выраженным диким рисунком наблюдается у собак с шерстным покровом дикого типа. У длинношерстных собак этот рисунок оказывается в большой степени смазанным и производит впечатление равномерного. Дикий рисунок заметно меньше выражен и у собак с короткой шерстью. Так некоторые короткошерстные борзые, американские стафордширские терьеры имеют вполне выраженную зонарность шерсти почти, без какого-либо рисунка на корпусе собаки.
Среди немецких овчарок, шпицев, кавказских и среднеазиатских овчарок широко распространен зонарно-серый окрас с темной маской. В случае замены черного эумеланина на коричневый образуется зонарно-коричневый окрас. Он отмечается у сибирских хаски, бордер колли, австралийских овчарок, русских цветных болонок, чи хуа хуа и др.
Название «зонарный» для этого окрас принято далеко не во всех странах. Так в системе AKC (Американский кинологический клуб) этот окрас называют волчьим или диким соболиным (wild sable) Это вызывает определенные сложности для определения окрасов пород, использующих стандарты этой системы. Так, например, у чихуахуа соболиный и зонарный окрасы объединены под общим названием соболиный. У пекинесов такой окрас обычно называется серым, серо- рыжим или серо-палевым. У шпицев принято название волчий и т.д. Иллюстрации в посте о лайках.